Локализация функций в коре больших. Локализация функций в коре больших полушарий. Цитоархитектоническая и миелоархитектоническая схема коры головного мозга

Представления о локализации функций в коре головного мозга имеют большое практическое значение для решения за­дач топики поражений в больших полушариях мозга. Однако до сего времени многое в этом разделе остается еще спорным и не вполне разрешенным. Учение о локализации функций в коре имеет довольно большую историю - от отрицания локализованности в ней функций до распределения в коре на строго ограни­ченных территориях всех функций человеческой деятельности, вплоть до самых высших качеств последней (памяти, воли и т.д.), и, наконец, до возвращения к «эквипотенциальности» коры, т. е. снова, по существу, к отрицанию локализации функ­ций (в последнее время за рубежом).

Представления о равнозначности (эквипотенциальности) различных корковых полей вступают в противоречие с огром­ным фактическим материалом, накопленным морфологами, фи­зиологами и клиницистами. Повседневный клинический опыт по­казывает, что существуют определенные незыблемые закономер­ные зависимости расстройств функций от расположения патоло­гического очага. Исходя из этих основных положений, клини­цист и решает задачи топической диагностики. Однако так об­стоит дело до тех пор, пока мы оперируем с расстройствами, от­носящимися к сравнительно простым функциям: движениям, чувствительности и др. Иначе говоря, твердо установленной яв­ляется локализация в так называемых «проекционных» зонах - корковых полях, непосредственно связанных своими путями с нижележащими отделами нервной системы и периферией. Функ­ции коры более сложные, филогенетически более молодые, не могут быть узко локализованными; в осуществлении сложных функций участвуют весьма обширные области коры, и даже вся кора в целом. Вот почему решение задач топики поражений на основании расстройств речи, апраксии, агнозии и, тем более, психических нарушений, как показывает клинический опыт, бо­лее затруднительно и иногда неточно.

Вместе с тем, в пределах мозговой коры имеются участки, поражение которых вызывает тот или иной характер, ту или иную степень, например речевых расстройств, нарушений гнозии и праксии, топодиагностическое значение которых также яв­ляется значительным. Из этого, однако, не следует, что суще­ствуют специальные, узко локализованные центры, «управляю­щие» этими сложнейшими формами человеческой деятельности. Необходимо четко разграничивать локализацию функций и ло­кализацию симптомов.

Основы нового и прогрессивного учения о локализации функ­ций в головном мозге были созданы И.П. Павловым.

Вместо представления о коре больших полушарий как, в из­вестной мере, изолированной надстройке над другими этажами нервной системы с узко локализованными, связанными по по­верхности (ассоциационными) и с периферией (проекционными) областями, И.П. Павлов создал учение о функциональном един­стве нейронов, относящихся к различным отделам нервной си­стемы - от рецепторов на периферии до коры головного мозга - учение об анализаторах. То, что мы называем центром, является высшим, корковым, отделом анализатора. Каждый анализатор связан с определенными областями коры головного мозга (рис. 64).

И.П. Павлов вносит существенные коррективы в прежние представления об ограниченности территорий корковых центров, в учение об узкой локализации функций. Вот что говорит он о проекции рецепторов в кору головного мозга.

«Каждый периферический рецепторный аппарат имеет в коре центральную, специальную, обособленную территорию, как его конечную станцию, которая представляет его точную проекцию. Здесь благодаря особенной конструкции, может быть более плотному размещению клеток, более многочисленным соедине­ниям клеток и отсутствию клеток других функций, происходят, образуются сложнейшие раздражения (высший синтез) и совер­шается их точная дифференцировка (высший анализ). Но дан­ные рецепторные элементы распространяются и дальше на очень большое расстояние, может быть по всей коре». С этим выводом, основанном на обширных экспериментально-физиологических "исследованиях, вполне согласуются новейшие морфологические данные о невозможности точного разграничения корковых цито-архитектонических полей.

Следовательно, функции анализаторов (или, иными словами, работу первой сигнальной системы) нельзя связывать только с корковыми проекционными зонами (ядрами анализаторов). Тем более нельзя узко локализовать сложнейшие, чисто челове­ческие функции - функции второй сигнальной системы.

И.П. Павлов следующим образом определяет функции сиг­нальных систем человека. «Всю совокупность высшей нервной деятельности я пред­ставляю себе так. У высших животных, до человека включи­тельно, первая инстанция для сложных соотношений организма с окружающей средой есть ближайшая к полушариям подкорка с ее сложнейшими безусловными рефлексами (наша терминоло­гия), инстинктами, влечениями, аффектами, эмоциями (разно­образная, обычная терминология). Вызываются эти рефлексы относительно немногими безусловными внешними агентами. От­сюда - ограниченная ориентировка в окружающей среде и вме­сте с тем слабое приспособление.

Вторая инстанция-большие полушария… Тут возникает при помощи условной связи (ассоциации) новый принцип дея­тельности: сигнализация немногих, безусловных внешних аген­тов бесчисленной массой других агентов, постоянно вместе с тем анализируемых и синтезируемых, дающих возможность очень большой ориентировки в той же среде и тем же гораздо большего приспособления. Это составляет единственную сигнали­зационную систему в животном организме и первую в человеке.

В человеке прибавляется… другая система сигнализации, сиг­нализация первой системы-речью, ее базисом или базальным компонентом - кинестетическими раздражениями речевых органов. Этим вводится новый принцип нервной деятельности - от­влечение и вместе обобщение бесчисленных сигналов предше­ствующей системы, в свою очередь опять же с анализированием и синтезированием этих первых обобщенных сигналов - прин­цип, обусловливающий безграничную ориентировку в окружаю­щем мире и создающий высшее приспособление человека - на­уку, как в виде общечеловеческого эмпиризма, так и в ее спе­циализированной форме».

Работа второй сигнальной системы неразрывно связана с функциями всех анализаторов, потому невозможно предста­вить локализацию сложных функций второй сигнальной системы в каких-либо ограниченных корковых полях.

Значение наследства, оставленного нам великим физиологом, для правильного развития учения о локализации функций в коре головного мозга исключительно велико. И.П. Павловым зало­жены основы нового учения о динамической локализации функ­ций в коре. Представления о динамической локализации пред­полагают возможность использования одних и тех же корковых структур в разнообразных сочетаниях для обслуживания раз­личных сложных корковых функций.

Сохраняя ряд упрочившихся в клинике определений и истол­кований, мы попытаемся внести в наше изложение некоторые коррективы в свете учения И.П. Павлова о нервной системе и ее патологии.

Так, прежде всего нужно рассмотреть вопрос о так называе­мых проекционных и ассоциационных центрах. Привычное пред­ставление о двигательных, чувствительных и других проекцион­ных центрах (передней и задней центральных извилинах, зрительных, слуховых центрах и др.) связано с понятием о до­вольно ограниченной локализации в данной области коры той или иной функции, причем этот центр непосредственно связан с нижележащими нервными приборами, а в последующем и с периферией, своими проводниками (отсюда и определение - «проекционный»). Примером такого центра и его проводника является, например, передняя центральная извилина и пирамид­ный путь; fissura calcarina и radiatio optica и т.д. Проекционные центры ассоциационными путями связаны с другими центрами, с поверхностью коры. Эти широкие и мощные ассоциационные пути и обусловливают возможность сочетанной деятельности различных корковых областей, установления новых связей, фор­мирования, следовательно, условных рефлексов.

«Ассоциационные центры», в отличие от проекционных, не­посредственной связи с нижележащими отделами нервной си­стемы и периферией не имеют; они связаны только с другими участками коры, в том числе и с «проекционными центрами». Примером «ассоциационного центра» может служить так назы­ваемый «центр стереогнозии» в теменной доле, расположенный кзади от задней центральной извилины (рис. 65). В заднюю центральную извилину через таламо-кортикальные пути посту­пают отдельные раздражения, возникающие при ощупывании рукой предмета: тактильные, формы и величины (суставно-мы­шечное чувство), веса, температуры и т.д. Все эти ощущения через посредство ассоциационных волокон передаются из зад­ней центральной извилины в «стереогностический центр», где сочетаются и создают общий чувственный образ предмета. Связи «стереогностического центра» с остальными территориями коры позволяют отождествить, сопоставить этот образ с имевшимся уже в памяти представлением о данном предмете, его свойствах, назначении и т.д. (т. е. осуществляется анализ и синтез вос­приятия). Данный «центр», следовательно, непосредственной связи с нижележащими отделами нервной системы не имеет и связан ассоциационными волокнами с рядом других полей коры головного мозга.

Деление центров на проекционные и ассоциационные пред­ставляется нам неправильным. Большие полушария представ­ляют собой совокупность анализаторов для анализа, с одной стороны, внешнего мира и, с другой, внутренностных процессов. Воспринимающие центры коры представляются весьма услож­ненными и территориально крайне распространенными. Верхние слои коры больших полушарий, по сути говоря, целиком заняты воспринимающими центрами или, по терминологии И.П. Пав­лова, «мозговыми концами анализаторов».

От всех долей, от нижних слоев коры идут уже эфферентные проводники, соединяющие корковые концы анализаторов с ис­полнительными органами через посредство подкорковых, стволо­вых и спинальных аппаратов. Примером такого эфферентного проводника является пирамидный путь - этот вставочный нейрон между кинестетическим (двигательным) анализатором и периферическим двигательным нейроном.

Как же тогда с этой точки зрения примирить положение о наличии двигательных проекционных центров (в передней центральной извилине, центра поворота глаз и др.), при выклю­чении которых у человека возникают параличи, а при раздраже­нии - судороги с совершенно четким соматотопическим распре­делением и соответствием? Здесь речь идет лишь о поражении двигательной проекционной области для пирамидных путей, а не «проекционных двигательных центров».

Не подлежит сомнению, что «произвольные» движения есть условные двигательные рефлексы, т. е. движения, сложившиеся, «проторенные» в процессе индивидуального жизненного опыта: но в выработке, организации и уже создавшейся деятельности скелетной мускулатуры все зависит от афферентного прибора - кожного и двигательного анализатора (клинически - кожной и суставно-мышечной чувствительности, шире - кинестетического чувства), без которого невозможна тонкая и точная координа­ция двигательного акта.

Рис. 64. Корковые отделы анализаторов (схема).

а - наружная поверхность; б - внутренняя поверхность. Красный - кожный анализатор; желтый - слуховой анали­затор: синий - зрительный анализатор; зеленый - обоня­тельный анализатор; пунктир - двигательный анализатор.

Двигательный анализатор (задача которого - анализ и син­тез «произвольных» движений) совершенно не соответствует представлениям о корковых двигательных «проекционных» цент­рах с определенными границами последних и четким соматотопическим распределением. Двигательный анализатор, как и все анализаторы, связан с очень широкими территориями коры, и двигательная функция (в отношении «произвольных» движений) чрезвычайно сложна (если учесть не только детерминирован­ность движений и поведения вообще, не только сложность ком­плексов действия, но и афферентные кинестетические системы, и ориентировку в отношении среды и частей собственного тела в пространстве, и др.).

К чему же сводится представление о «проекционных цен­трах»? Утверждали, что последние представляют своего рода входные или выходные «пусковые ворота» для импульсов, при­ходящих в кору или из нее исходящих. И если принять, что «двигательные проекционные корковые центры» являются лишь та­кими «воротами» (ибо широкое понятие двигательного анализа­тора непременно связано с функцией анализа и синтеза), то следует считать, что в пределах передней центральной извилины (и в аналогичных ей территориях), и то лишь в определенных ее слоях, имеется двигательная проекционная область или зона.

Как же представить себе тогда остальные «проекционные» центры (кожной чувствительности, зрения, слуха, вкуса, обоня­ния), связанные с другими (не кинестетическими) афферент­ными системами? Нам думается, что здесь никакого принци­пиального различия не существует: в самом деле, и в область задней центральной извилины, и в пределы fissurae calcarinae и др. к клеткам определенного слоя коры притекают импульсы с периферии, которая сюда «проецируется», а анализ и синтез происходит в пределах многих слоев и широких территорий.

Следовательно, в каждом анализаторе (корковом его от­деле), в том числе и двигательном, существует область или зона, «проецирующая» на периферию (двигательная область) или в которую «проецируется» периферия (чувствительные области и в том числе кинестетические рецепторы для двигательного ана­лизатора).

Допустимо, что «проекционное ядро анализатора» можно отождествить с понятием о двигательной или чувствительной проекционной зоне. Максимум нарушений, писал И.И. Павлов, анализа и синтеза возникает при поражении именно такого «проекционного ядра»; если. принять за реальную максимальную «поломку» анализатора максимум нарушения функции, что объективно является совершенно правильным, то наибольшим проявлением поражения двигательного анализатора является центральный паралич, а чувствительного - анестезия. С этой точки зрения правильным будет понятие «ядро анализатора» отождествить с понятием «проекционная область анализатора».

Рис. 65. Выпадения функций, наблюдаемые при поражении различных отделов коры го­ловного мозга (наружной поверхности).

2 - расстройства зрения (гемианопсии); 3 - рас­стройства чувствительности; 4 - центральные пара­личи или парезы; 5 - аграфия; 6 - корковый пара­лич взгляда и поворота головы в противоположную сторону; 7 - моторная афазия; 8 - расстройства слуха (при одностороннем поражении не наблюдают­ся); 9 - амнестическая афазия; 10 - алексия; 11 - зрительная агнозия (при двухстороннем поражении); 12 - астереогнозия; 13 - апраксия; 14 - сенсорная афазия.

На основании изложенного, считаем правильным заменить понятие о проекционном центре понятием о проекционной об­ласти в зоне анализатора. Тогда деление корковых «центров» на проекционные и ассоциационные - необоснованно: суще­ствуют анализаторы (корковые их отделы) и в их пределах - проекционные области.

В коре головного мозга различают зоны - поля Бродмана

1-я зона - двигательная - представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее - 4, 6, 8, 9 поля Бродмана. При ее раздражении - различные двигательные реакции; при ее разрушении - нарушения двигательных функций: адинамия, парез, паралич (соответственно - ослабление, резкое снижение, исчезновение).

В 50-е годы ХХ в.установили, что в двигательной зоне различные группы мышц представлены неодинаково. Мышцы нижней конечности - в верхнем отделе 1-ой зоны. Мышцы верхней конечности и головы - в нижнем отделе 1-й зоны. Наибольшую площадь занимают проекция мимической мускулатуры, мышц языка и мелких мышц кисти руки.

2-я зона - чувствительная - участки коры головного мозга кзади от центральной борозды (1, 2, 3, 4, 5, 7 поля Бродмана). При раздражении этой зоны - возникают ощущения, при ее разрушении - выпадение кожной, проприо-, интерочувствительности. Гипостезия - снижение чувствительности, анестезия - выпадение чувствительности, парестезия - необычные ощущения (мурашки). Верхние отделы зоны - представлена кожа нижних конечностей, половых органов. В нижних отделах - кожа верхних конечностей, головы, рта.

1-я и 2-я зоны тесно связаны друг с другом в функциональном отношении. В двигательной зоне много афферентных нейронов, получающих импульсы от проприорецепторов - это мотосенсорные зоны. В чувствительной зоне много двигательных элементов - это сенсомоторные зоны - отвечают за возникновение болевых ощущений.

3-я зона - зрительная зона - затылочная область коры головного мозга (17, 18, 19 поля Бродмана). При разрушении 17 поля - выпадение зрительных ощущений (корковая слепота).

Различные участки сетчатки неодинаково проецируются в 17 поле Бродмана и имеют различное расположение при точечном разрушении 17 поля выпадает видение окружающей среды, которое проецируется на соответствующие участки сетчатки глаза. При поражении 18 поля Бродмана страдают функции, связанные с распознаванием зрительного образа и нарушается восприятие письма. При поражении 19 поля Бродмана - возникают различные зрительные галлюцинации, страдает зрительная память и другие зрительные функции.

4-я - зона слуховая - височная область коры головного мозга (22, 41, 42 поля Бродмана). При поражении 42 поля - нарушается функция распознавания звуков. При разрушении 22 поля - возникают слуховые галлюцинации, нарушение слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота. При разрушении 41 поля - корковая глухота.

5-я зона - обонятельная - располагается в грушевидной извилине (11 поле Бродмана).

6-я зона - вкусовая - 43 поле Бродмана.

7-я зона - речедвигательная зона (по Джексону - центр речи) - у большинства людей (праворуких) располагается в левом полушарии.

Эта зона состоит из 3-х отделов.

Речедвигательный центр Брока - расположен в нижней части лобных извилин - это двигательный центр мышц языка. При поражении этой области - моторная афазия.

Сенсорный центр Вернике - расположен в височной зоне - связан с восприятием устной речи. При поражении возникает сенсорная афазия - человек не воспринимает устную речь, страдает произношение, та как нарушается восприятие собственной речи.

Центр восприятия письменной речи - располагается в зрительной зоне коры головного мозга - 18 поле Бродмана аналогичные центры, но менее развитые, есть и в правом полушарии, степень их развития зависит от кровоснабжения. Если у левши повреждено правое полушарие, функция речи страдает в меньшей степени. Если у детей повреждается левой полушарие, то его функцию на себя берет правое. У взрослых способность правого полушария воспроизводить речевые функции - утрачивается.

Лимбическая система - это функциональное объединение структур мозга, которое обеспечивает сложные формы поведения.

К лимбической системе относятся структуры древней коры, старой коры, мезокортекс и некоторые подкорковые образования. Особенностью лимбической системы является то, что связи между ее структурами образуют множество замкнутых кругов, и это создает условия для длительного циркулирования возбуждения в системе. Описаны основные круги, обладающие функциональной спецификой. Это большой круг Пейпса, который включает: гиппокамп - свод - мамиллярные тела - мамиллярно-таламический пучок Вик-д, Азира - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампова извилина - гиппокамп.

Очень важной полифункциональной структурой в большом круге является гиппокамп. Его повреждение у человека нарушает память на события, которые предшествовали повреждению, нарушается запоминание, обработка новой информации, различение пространственных сигналов, снижается эмоциональность, инициативность, замедляется скорость протекания основных нервных процессов.

Малый круг Наута образуют: миндалина - конечная полоска - гипоталамус - перегородка - миндалина.

Важной структурой малого круга является миндалина. Ее функции связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения. Многочисленные вегетативные эффекты миндалины обусловлены связью с гипоталамусом.

В целом лимбическая система обеспечивает:

• 1. Организацию вегетативно-соматических компонентов эмоций.
• 2. Организацию кратковременной и долговременной памяти.
• 3. Участвует в формировании ориентировочно-исследовательской деятельности (синдром Клювера - Бьюси).
• 4. Организует простейшую мотивационно - информационную коммуникацию (речь).
• 5. Участвует в механизмах сна.
• 6. Здесь находится центр обонятельной сенсорной системы.

По Мак Лину (1970) с функциональной точки зрения лимбика делится на: 1) нижний отдел - миндалина и гиппокамп, которые являются центрами эмоций и поведения для выживания и самосохранения; 2) верхний отдел - поясная извилина и височная кора, они представляют центры общительности и сексуальности; 3) средний отдел - гипоталамус и поясная извилина - центры биосоциальных инстинктов.

Полушария мозга состоят из белого вещества, которое снаружи покрыто серым веществом или корой. Кора самый молодой и сложный отдел мозга, где идет обработка сенсорной информации, формируются двигательные команды, интегрируются сложные формы поведения. Кроме нейронов, здесь имеется огромное количество глиальных клеток, которые выполняют ионорегулирующую и трофическую функцию.

Кора головного мозга имеет морфофункциональные особенности: 1) многослойность расположения нейронов; 2) модульный принцип организации; 3) соматотопическая локализация рецепторных систем; 4) экранность - распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора; 5) зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации; 6) наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС; 7) цитоархитектоническое распределение на поля; 8) наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах коры вторичных и третичных полей с превалированием ассоциативных функций; 9) наличие специализированных ассоциативных областей коры; 10) динамическая локализация функций, которая выражается в возможности компенсации функций утраченных структур коры; 11) перекрытие в коре зон соседних периферических рецептивных полей; 12) возможность длительного сохранения следов раздражения; 13) реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний коры; 14) способность к иррадиации состояния; 15) наличие специфической электрической активности.

Кора состоит из 6 слоев:

• 1. Наружный молекулярный слой представлен сплетением нервных волокон, которые лежат параллельно поверхности корковых извилин и являются в основном дендритами пирамидных клеток. Сюда приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, они регулируют уровень возбудимости корковых нейронов.
• 2. Наружный зернистый слой образован мелкими звездчатыми клетками, которые определяют длительность циркулирования возбуждения в коре и имеют отношение к памяти.
• 3. Наружный пирамидный слой образуют средние по величине пирамидные клетки.

Функционально 2-й и 3-й слои осуществляют кортико-кортикальные ассоциативные связи.

• 4. К внутреннему зернистому слою приходят афферентные таламокортикальные волокна от специфических (проекционных) ядер таламуса.
• 5. Внутренний пирамидный слой образуют гигантские пирамидные клетки Беца. Аксоны этих клеток образуют кортикоспинальные и кортикобульбарные тракты, которые участвуют в координации целенаправленных движений и позы.
• 6. Полиморфный или слой веретеновидных клеток. Здесь формируются кортикоталамические пути.

Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору периферических рецепторных систем. Например, в сенсорной коре II центральной извилины имеются участки представительства каждой точки кожной поверхности, в двигательной коре каждая мышца имеет свою топику, свое место, в слуховой коре имеется топическая локализация определенных тонов.

Особенностью корковых полей является экранный принцип функционирования, который заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на их поле, которое образуется коллатералями и связями нейронов. Сигнал при этом фокусируется не точка в точку, а на множестве нейронов, что и обеспечивает его полный анализ и возможность, при необходимости, передачи в другие структуры.

В вертикальном направлении входные и выходные волокна вместе со звездчатыми клетками образуют «колонки», которые являются функциональными единицами коры. И при погружении микроэлектрода перпендикулярно в кору, он на всем пути встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, в то время если микроэлектрод идет горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное назначение.

Важнейшая двигательная область коры находится в прецентральной извилине. В 30 г.г. прошлого столетия Пенфилд установил наличие правильной пространственной проекции соматических мышц различных отделов тела на двигательную область коры. Наиболее обширными и с самым низким порогом являются зоны, управляющие движениями кистей рук и мимической мускулатурой лица. На медиальной поверхности рядом с первичной была обнаружена вторичная двигательная область. Но эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов, поэтому их назвали первичной и вторичной мотосенсорной корой.

В постцентральной извилине находится первая соматосенсорная область, куда приходят афферентные сигналы от специфических ядер таламуса. Они несут информацию от рецепторов кожи и двигательного аппарата. И здесь отмечается соматотопическая организация.

Вторая соматосенсорная область находится в сильвиевой борозде, а т.к. первая и вторая соматосенсорная зона кроме афферентных входов имеет и моторные выходы их правильнее называть первичной и вторичной сенсомоторными зонами.

В затылочной области локализована первичная зрительная область.

В височной доле - слуховая область.

В каждой доле коры полушарий рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением специфической функции --это ассоциативная кора, нейроны которой отвечают на раздражения различных модальностей и участвуют в интеграции сенсорной информации, а также обеспечивают связь между чувствительными и двигательными зонами коры. Это является физиологической основой высших психических функций.

Лобные доли имеют обширные двусторонние связи с лимбической системой мозга и участвуют в управлении врожденными поведенческими актами при помощи накопленного опыта, обеспечивают согласование внешних и внутренних мотиваций поведения, разработку стратегии поведения и программы действий, мыслительные особенности личности.

В деятельности полушарий нет полной симметрии. Так, у 9 из 10 человек, левое полушарие доминирует для двигательных актов (праворукие) и речи. У большинства «левшей» центр речи также находится слева. Т.е. абсолютного доминирования нет. Асимметрия полушарий особенно заметна при отделении одного полушария от другого (комиссуротомия). В левом полушарии находится центр письменной речи, стереогнозис. В левом полушарии лучше узнаются стимулы словесные, легко различимые, знакомые. Левым полушарием лучше выполняются задачи на временные отношения, установление сходства, идентичность стимулов по названиям. Левое полушарие осуществляет аналитическое и последовательное восприятие, обобщенное узнавание.

В правом полушарии осуществляется стереогнозис для левой руки, понимание элементарной речи, невербальное мышление (т.е. мышление образами), лучше узнаются стимулы несловесные, трудно различимые, незнакомые. Лучше выполняются задачи на пространственные отношения, установление различий, идентичность стимулов по физическим свойствам. В правом полушарии имеет место целостное, одновременное восприятие, конкретное узнавание.

Правое полушарие у 9 из 10 человек слегка приторможено, доминирует альфа-ритм, оно в свою очередь несколько притормаживает левое полушарие и не дает ему перевозбудиться. При выключении правого полушария человек много и непрерывно говорит (логорея), много обещает, но не выполняет обещания (болтун).

С усыплением левого полушария, наоборот, человек молчит, печален.

Правое полушарие отвечает за невербальное (подсознательное) мышление. Левое полушарие отвечает за осознание того, что подсознательно посылает ему правое полушарие.

Функциональное состояние структур головного мозга изучается методами регистрации электрических потенциалов. Если регистрирующий электрод располагается в подкорковой структуре, то регистрируемая активность называется субкортикограммой, если в коре мозга - кортикограммой, если электрод располагается на поверхности кожи головы, то через него регистрируется суммарная активность, в которой есть вклад как коры, так и подкорковых структур - это проявление активности называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ).

ЭЭГ представляет собой волнообразную кривую, характер которой зависит от состояния коры. Так в покое у человека на ЭЭГ преобладает медленный альфа - ритм (8 -12 Гц, амплитуда = 50 мкВ). При переходе к деятельности идет смена альфа - ритма на быстрый бета - ритм (14 - 30 Гц, амплитуда 25 мкВ). Процесс засыпания сопровождается более медленным тета - ритмом (4 - 7 Гц) или дельта - ритмом (0,5 - 3,5 Гц, амплитуда 100 - 300 мкВ). Когда на фоне покоя или другого состояния мозга человека предъявляется раздражение, например, свет, звук, электрический ток, то с помощью микроэлектродов, вживленных в определенные структуры коры, регистрируются так называемые вызванные потенциалы, латентный период и амплитуда которых зависят от интенсивности раздражения, а компоненты, количество и характер колебаний зависят от адекватности стимула.

Этот вопрос крайне важен теоретически и особенно практически. Уже Гиппократу было известно, что ранения головного мозга ведут к параличам и судорогам на противоположной половине тела, а иногда сопровождаются и утратой речи.

В 1861 г. французский анатом и хирург Брока на аутопсии трупов нескольких больных, страдавших расстройством речи в форме двигательной афазии, обнаружил глубокие изменения в pars opercularis третьей лобной извилины левого полушария или в белом веществе под этим участком коры. На основании своих наблюдений Брока установил в коре головного мозга двигательный центр речи, впоследствии названный его именем.

В пользу функциональной специализации отдельных участков полушарий высказался и английский невропатолог Джексон (1864) на основании клинических данных. Несколько позднее (1870) немецкие исследователи Фритч и Гитциг доказали существование в коре головного мозга собаки особых участков, раздражение которых слабым электрическим током сопровождается сокращением отдельных мышечных групп. Это открытие вызвало большое число экспериментов, в основном подтвердивших факт существования определенных двигательных и чувствительных областей в коре большого мозга высших животных и человека.

По вопросу о локализации (представительстве) функции в коре больших полушарий головного мозга конкурировали друг с другом две диаметрально противоположные точки зрения: локализационистов и антилокализа-ционистов (эквипотенциалистов).

Локализационисты являлись сторонниками узкой локализации различных функций, как простых, так и сложных.

Совершенно другого взгляда придерживались антилокализационисты. Они отрицали всякую локализацию функций в головном мозге. Вся кора для них была равноценной и однородной. Все ее структуры, полагали они, имеют одинаковые возможности для осуществления различных функций (эквипотенциальны).

Проблема локализации может получить правильное разрешение только при диалектическом подходе к ней, учитывающем и целостную деятельность всего головного мозга, и различное физиологическое значение отдельных частей его. Именно таким образом подошел к проблеме локализации И. П. Павлов. В пользу локализации функций в коре убедительно говорят многочисленные опыты И. П. Павлова и его сотрудников с экстирпацией определенных участков головного мозга. Резекция у собаки затылочных долей больших полушарий (центров зрения) наносит огромный урон выработанным у нее условным рефлексам на зрительные сигналы и оставляет нетронутыми все условные рефлексы на звуковые, тактильные, обонятельные и прочие раздражения. Наоборот, резекция височных долей (центров слуха) ведет к исчезновению условных рефлексов на звуковые сигналы и не влияет на рефлексы, связанные с оптическими сигналами, и т. д. Против эквипотенциализма, в пользу представительства функции в определенных зонах больших полушарий говорят и новейшие данные электроэнцефалографии. Раздражение определенного участка тела ведет к появлению реактивных (вызванных) потенциалов в коре в «центре» этого участка.

И. П. Павлов был убежденным сторонником локализации функций в коре больших полушарий, но только локализации относительной и динамической. Относительность локализации проявляется в том, что каждый участок коры головного мозга, являясь носителем определенной специальной функции, «центром» этой функции, ответственным за нее, участвует и во многих других функциях коры, но уже не в качестве основного звена, не в роли «центра», а наравне со многими другими областями.

Функциональная пластичность коры, ее способность восстанавливать утраченную функцию путем установления новых сочетаний говорят не только об относительности локализации функций, но и о ее динамичности.

В основе всякой более или менее сложной функции лежит согласованная деятельность многих областей коры головного мозга, но каждая из этих областей участвует в данной функции по-своему.

В основе современных представлений о «системной локализации функций» лежит учение И. П. Павлова о динамическом стереотипе. Так, высшие психические функции (речь, письмо, чтение, счет, гнозис, праксис) имеют сложную организацию. Они никогда не осуществляются какими-то изолированными центрами, а всегда являются процессами, «размещенными по сложной системе зон мозговой коры» (А. Р. Лурия, 1969). Эти «функциональные системы» подвижны; иначе говоря, система средств, с помощью которых та или иная задача может быть решена, изменяется, что, конечно, не снижает значения для них хорошо изученных «закрепленных» корковых зон Брока, Вернике и др.

Центры коры больших полушарий человека делят на симметричные, представленные в обоих полушариях, и асимметричные, имеющиеся только в одном полушарии. К последним относятся центры речи и функций, связанных с актом речи (письма, чтения и пр.), существующие только в одном полушарии: в левом - у правшей, в правом - у левшей.

Современные представления о структурно-функциональной организации коры полушарий головного мозга исходят из классической павловской концепции анализаторов, уточненной и дополненной последующими исследованиями. Различают три типа корковых полей (Г. И. Поляков, 1969). Первичные поля (ядра анализаторов) соответствуют архитектоническим зонам коры, в которых заканчиваются сенсорные проводниковые пути (проекционные зоны). Вторичные поля (периферические отделы ядер анализаторов) располагаются вокруг первичных полей. Эти зоны связаны с рецепторами опосредовано, в них происходит более детальная обработка поступающих сигналов. Третичные, или ассоциативные, поля располагаются в зонах взаимного перекрытия корковых систем анализаторов и занимают у человека более половины всей поверхности коры. В этих зонах происходит установление меж-анализаторных связей, обеспечивающих обобщенную форму обобщенного действия (В. М. Смирнов, 1972). Поражение этих зон сопровождается нарушениями гнозиса, праксиса, речи, целенаправленного поведения.

В дальнейшем усилия физиологов оказались направленными на поиск «критических» участков мозга, разрушение которых приводило к нарушению рефлекторной деятельности того или иного органа. Постепенно складывалось представление о жесткой анатомической локализации «рефлекторных дуг», а соответственно и сам рефлекс стал мыслиться как механизм работы только низших отделоз мозга (спинномозговых центров).

Вместе с тем разрабатывался вопрос о локализации функций в высших отделах мозга. Представления о локализации элементов психической деятельности в головном мозге зародились давно. Практически в каждую эпоху выдвигались те или

Иные гипотезы представительства в головном мозге высших психических функций и сознания в целом.

Австрийский врач и анатом Франц Йозеф Галль (1758- 1828) составил подробное описание анатомии и физиологии нервной системы человека, снабженное прекрасным атласом.

: Целое поколение исследователей основывалось на этих данных. К числу анатомических открытий Галля следует отнести сле- „дующие: выявление основных различий между серым и белым веществом мозга; определение начала нервов в сером веществе; окончательное доказательство перекреста пирамидных путей и зрительных нервов; установление различий между «конвергентными» (по современной терминологии «ассоциативными») и «дивергентными» («проекционными») 1волокнами (1808); первое четкое описание комиссур мозга; доказательство начала черепномозговых нервов в продолговатом мозге (1808) и др. Галль был одним из первых, кто придавал решающую роль коре больших полушарий в функциональной деятельности мозга. Так, он считал, что складчатость мозговой поверхности является прекрасным решением природой и эволюцией важной задачи: обеспечения максимального увеличения площади поверхности мозга при сохранении более или менее постоянным его объема. Галль ввел термин «дуга», знакомый каждому физиологу, и описал ее четкое деление на три части.

Однако в основном имя Галля известно в связи с его довольно сомнительным (а подчас и скандальным!) учением о локализации высших психических функций в головном мозге. Придавая большое значение соответствию функции и структуры, Галль еще в 1790 г. выступил с заявкой на введение в арсенал знаний новой науки - френологии (от греч. phren - душа, ум, сердце), которая получила также иное название - психоморфология, или узкий локализационизм. Будучи врачом, Галль наблюдал больных с различными расстройствами мозговой деятельности и заметил, что специфика заболевания во многом зависит от того, какой именно участок мозгового вещества поврежден. Это привело его к идее, что каждой психической функции соответствует особый участок мозга. Видя бесконечное разнообразие характеров и индивидуальных психических качеств людей, Галль предположил, что усиление (или большее преобладание) в поведении человека какой-либо черты характера или психической функции влечет за собой и преимущественное развитие определенного участка коры мозга, где эта функция представлена. Таким образом, был выдвинут тезис: функция делает структуру. В результате разрастания этого гипертрофированного участка коры («мозговой шишки») повышается давление на кости черепа, что, в свою очередь, обусловливает появление над соответствующей зоной мозга наружного черепного бугра. В случае недоразвития функции, наоборот.

На поверхности черепа возникнет заметное углубление («ям- »ка»). Используя созданный Галлем метод «краниоскопии» - исследования рельефа черепа с помощью пальпации - и подробные «топографические» карты поверхности головного мозга, где указывались места локализации всех способностей (считавшихся врожденными), Галль и его последователи ставили диагноз, т. е. делали заключение о характере и наклонностях человека, о его умственных и нравственных качествах. Были выделены 2? участков мозга, где локализованы те или иные способности индивида (причем 19 из них были признаны общими для человека и животных, а 8 -чисто человеческими). Кроме «шишек», ответственных за реализацию физиологических функций, были и такие, которые свидетельствовали о зрительной и слуховой памяти, ориентировке в пространстве, чувстве времени, инстинкте продолжения рода; таких личностных качествах. как смелость, честолюбие, набожность, остроумие, скрытность, влюбчивость, осторожность, самооценка, утонченность, надежда, любознательность, податливость воспитанию, самолюбие, независимость, исполнительность, агрессивность, верность, любовь к жизни, любовь к животным.

В ошибочных и лженаучных представлениях Галля (которые были, впрочем, чрезвычайно популярны в свое время) содержалось рациональное зерно: признание теснейшей связи проявлений психических функций с деятельностью коры головного мозга. На повестку дня ставилась проблема поиска дифференцированных «мозговых центров» и привлечения внимания к функциям головного мозга. Галля поистине можно считать основоположником «мозговой локализации». Безусловно, что для дальнейшего прогресса психофизиологии постановка такой проблемы была более перспективной, чем старинный поиск местонахождения «общего чувствилища».

Решению вопроса о локализации функций в коре головного мозга способствовали данные, накапливающиеся в клинической практике и в экспериментах на животных. Немецкий врач, анатом и физик Юлиус Роберт Майер (1814-1878), практиковавший в течение долгого времени в парижских клиниках, а также служивший в должности судового врача, наблюдал у больных с черепно-мозговыми травмами зависимость нарушения (или полного выпадения) той или иной функции от повреждения определенного участка мозга. Это позволило ему предположить, что в коре больших полушарий локализована память (надо отметить, что еще в XVII в. к подобному вывоту пришел Т. Виллис), в белом веществе головного мозга-воображение и суждения, в базальных ганглиях-апперцепция, и воля. Своеобразный «интегральный орган» поведения и психики представляют, по мнению Майера, мозолистое тело и мозжечок.

Со временем клиническое изучение последствий повреждения мозга дополнилось лабораторным методом искусственной экстирпации (от лат. ex(s)tirpatio-удаление с корнем), позволяющим частично или полностью разрушать (удалять) участки мозга животных для определения их функциональной роли в мозговой деятельности. В начале XIX в. проводили преимущественно острые опыты на животных (лягушки, птицы), позже, с развитием методов асептики, стали осуществлять хронические эксперименты, которые давали возможность наблюдать поведение животных в течение более или менее продолжительного времени после операции. Удаление различных участков мозга (в том числе коры больших полушарий) у млекопитающих (кошки, собаки, обезьяны) позволяло выяснить- структурно-функциональные основы сложных поведенческих реакций.

Оказалось, что лишение животных высших отделов головного мозга (птиц-переднего мозга, млекопитающих - коры головного мозга) в целом не вызывало нарушения основных функций: дыхания, пищеварения, выделения, кровообращения, обмена веществ и энергии. Животные сохраняли способность двигаться, реагировать на те или иные внешние воздействия. Следовательно, регуляция этих физиологических проявлений жизнедеятельности происходит на нижележащих (по сравнению с корой больших полушарий) уровнях головного мозга. Однако при удалении высших отделов мозга происходили глубокие изменения поведения животных: они становились практически слепыми и глухими, «глупели»; теряли ранее приобретенные навыки и не могли выработать новые, не могли адекватно ориентироваться в среде, не различали и не могли дифференцировать предметы в окружающем пространстве. Одним словом, животные становились «живыми автоматами» с однообразными и довольно примитивными способами реагирования.

В экспериментах с частичным удалением областей коры больших полушарий обнаружилось, что мозг функционально неоднороден и разрушение той или иной области приводит к нарушению определенной физиологической функции. Так, выяснилось, что затылочные области коры связаны со зрительной функцией, височные - со слуховой, область сигмовидной извилины- с двигательной функцией, а также с кожной и мышечной чувствительностью. Более того, эта дифференциация- функций в отдельных участках высших отделов мозга совершенствуется по мере эволюционного развития животных.

Стратегия научных поисков в изучении функций мозга привела к тому, что дополнительно к методу экстирпации ученые стали использовать и метод искусственного раздражения определенных областей мозга с помощью электрической стимуляции, который также позволял оценивать функциональную роль важнейших отделов мозга. Данные, полученные с помощью этих методов лабораторных исследований, а также результаты клинических наблюдений наметили одно из основных направлений психофизиологии XIX в. - определение локализации нервных центров, отвечающих за высшие психические функции и поведение организма в целом. Так. в 1861 г. французский ученый, антрополог и хирург Поль Брока (1824- 1880) на основании клинических фактов решительно высказался против физиологической равноценности коры большого мозга. При вскрытии трупов больных, страдающих расстройством речи в форме двигательной афазии (больные понимали чужую речь, но сами разговаривать не могли), он обнаружил изменения в задней части нижней (третьей) лобной извилины левого полушария или в белом веществе под этим участком коры. Таким образом, в результате этих наблюдений Брока установил, положение двигательного (моторного) центра речи, позже названного его именем. В 1874 г. немецким психиатром и невропатологом К? Вернике (1848-1905) был описан сенсорный центр речи (сегодня носящий его имя) в задней трети первой височной извилины левого полушария. Поражение этого центра приводит к утрате способности понимать человеческую речь (сенсорная афазия). Еще раньше, в 1863 г., при помощи метода электрического раздражения определенных участков коры (прецентральной извилины, прецентральной области, переднего отдела околоцентральной дольки, задних отделов верхней и средней лобных извилин) немецкими исследователями Густавом Фричем и Эдуардом Гитцигом были установлены двигательные центры (двигательные корковые поля), раздражение которых вызывало определенные сокращения скелетной мускулатуры," а разрушение приводило к глубоким расстройствам двигательного поведения. В 4874 г. киевским анатомом и врачом Владимиром Алексеевичем Бецом (1834- 1894) были обнаружены эфферентные нервные клетки двигательных центров - гигантские пирамидные клетки V слоя коры, названные в честь него клетками Беца. Немецкий исследователь Герман Мунк (ученик И. Мюллера и Э. Дюбуа-Реймона) открыл не только двигательные корковые поля, с помощью метода экстирпации он нашел центры чувственных восприятий. Ему удалось показать, что центр зрения находится в задней доле мозга, центр слуха - в височной доле. Удаление затылочной доли мозга приводило к потере животйым способности видеть (при полной сохранности зрительного аппарата). Уже в

начале XX в. выдающимся австрийским неврологом Константином Экономо (1876-1931) были установлены центры глотания и жевания в так называемом черном веществе головного" мозга (1902), центры, управляющие сном, -в среднем мозге (1917). Забегая немного вперед, скажем, что Экономо дал прекрасное описание строения коры мозга взрослого человека и в 1925 г. уточнил цитоархитектоническую карту корковых полей мозга, нанеся на нее 109 полей.

Вместе с тем надо отметить, что в XIX в. против позиции узких локализационистов, согласно взглядам которых двигательные и сенсорные функции приурочены к различным областям коры головного мозга, выдвигались серьезные доводы. Так, возникла теория равноценности участков коры, утверждающая представление о равном значении кортикальных образований для осуществления любой деятельности организма,- эквипотенциализм. В этой связи френологические взгляды Галля - одного из самых яростных сторонников локализацио- низма - подверг критике французский физиолог Мари Жан Пьер Флуранс (1794-1867). Еще в 1822 г. он указал на наличие в продолговатом мозге дыхательного центра (названного им «жизненным узлом»); связывал координацию движений с деятельностью мозжечка, зрение - с четверохолмием; основную функцию спинного мозга видел в проведении возбуждения по нервам. Однако, несмотря на столь, казалось бы, локализационистские взгляды, Флуранс считал, что основные- психические процессы (в том числе интеллект и воля), лежащие в основе целенаправленного поведения человека, осуществляются в результате деятельности головного мозга как целостного образования и поэтому целостная поведенческая функция не может быть приурочена к какому-либо отдельному анатомическому образованию. Большую часть своих экспериментов Флуранс проводил на голубях и курах, удаляя у них отдельные участки мозга и наблюдая за изменением в поведении птиц. Обычно через некоторое время после операции поведение птиц восстанавливалось независимо от того, какие районы мозга были повреждены, поэтому Флуранс сделал вывод, что степень нарушения разных форм поведения определяется прежде всего тем, какой объем мозговой ткани был извлечен во время операции. Усовершенствовав технику операций, он первый сумел полностью удалить у животных полушария переднего мозга и сохранить им жизнь для дальнейших наблюдений.

На основании экспериментов Флуранс пришел к заключению, что полушария переднего мозга играют определяющую роль в реализации поведенческого акта. Их полное удаление приводит к выпадению всех «интеллектуальных» функций. Более того, особо тяжелые нарушения поведения наблюдались у кур после разрушения серого вещества поверхности полушарий мозга - так называемой кортикоидной пластинки, аналога коры головного мозга млекопитающих. Флуранс предпо - ложил, что эта область мозга является местом обитания души, или «управляющего духа», и поэтому действует как единое целое, имея однородную и равноценную массу (подобную, например, тканевой структуре печени). Несмотря на несколько^ фантастические представления эквипотенциалистов, следует отметить прогрессивный элемент в их взглядах. Во-первых, сложные психофизиологические отправления признавались результатом совокупной деятельности мозговых образований. Во-вторых, была выдвинута идея высокой динамической пластичности мозга, выражающейся во взаимозамещаемости его частей.

• Галлю удалось достаточно точно определить «центр речи», но «официально» его открыл французский исследователь Поль Брока (1861).
• В 1842 г. Майер, работая над определением механического эквивалента теплоты, пришел к обобщающему закону сохранения энергии.
• В отличие от своих предшественников, наделяющих нерв способностью ощущать (т. е. признающих за ним некое психическое качество), Холлсчитал нервное окончание (в органе чувств) «апсихическим» образованием.